Francis Heylighen es Profesor de la Universidad Libre de Bruselas, Bélgica.

Resumen. Se argumenta que los replicantes que evolucionan a través de la selección natural sobre la base de la adaptación son intrínsecamente egoístas. Aunque la sinergía resultante de la cooperación es generalmente ventajosa, el egoísmo u optimización del subsístema hace imposible alcanzar un acuerdo cooperativo globalmente óptimo. Este enunciado está ejemplificado por "El Dilema del Prisionero".

Diferentes propuestas para explicar la evolución de la cooperación son revisadas: selección de clan, selección de grupo, altruismo recíproco ( favor por favor), y moralismo. Se concluye que los mecanismos propuestos son o de enfoque demasiado limitado, inestables o insuficientemente detallados, y que el análisis debe en adelante ir más allá del nivel de la evolución puramente genética y la "ultrasociabilidad" humana ha de ser explicada.

Palabras clave: sociobiología, cooperación, evolución, altruismo, teoría de juegos, selección de grupos, adaptación inclusiva, ética.

I. Introducción.

Un problema fundamental al fundamentar una ética evolutiva es explicar como la cooperación y el altruismo puede emerger durante la evolución (Campbell, 1979).

(Una ética de este tipo forma una de las partes principales del la filosofía evolutiva que está siendo desarrollada en el Proyecto Principia Cybernetica. Heylighen, Joslyn & Turchin, 1991; Heylighen, 1991). El principio evolutivo de "la supervivencia del más apto" parece predisponer a los individuos al egoísmo. Y sin embargo, todos los sistemas éticos enfatizan el valor esencial de ayudar a los otros. Todos estarán de acuerdo en que la cooperación es en general ventajosa para el grupo de cooperantes como un todo, incluso aunque pueda recortar la libertad de algún individuo. Sistemas altamente evolucionados de cooperación y apoyo mutuo pueden ser encontrados en todas las sociedades humanas. Si bien todavía no tenemos una explicación satisfactoria de como tales sistemas sociales han emergido. Por lo tanto no podemos determinar como podrían o deberían evolucionar en el futuro.

Quizás el más factible aproximamiento a este problema es la sociobiología (Wilson, 1975). La sociobiología puede ser definida como un intento de explicar el comportamiento de animales y humanos sobre la base de la evolución biológica.

Por ejemplo, mucho del comportamiento sexual puede ser entendido a través de mecanismos de selección genética reforzando ciertos roles y patrones. Si bien el problema del comportamiento social, el altruismo y la cooperación avanzada, no ha sido solventado adecuadamente.

El altruismo "débil" puede ser definido como una conducta que beneficia más a otro individuo que al individuo que desarrolla la conducta. El altruismo "fuerte" denota una conducta que beneficia a otros, pero a costa de uno mismo (Campbell, 1938). Ambos son comunes y necesarios en aquellos sistemas altamente cooperativos que Campbell llama "ultrasociales". La ultrasociabilidad se refiere a una organización colectiva con plena división del trabajo, incluyendo individuos que no recogen comida pero son alimentados por otros, o que están preparados para sacrificarse a sí mismos por la defensa de otros. En el mundo animal, los sistemas ultrasociales se encuentran sólo en ciertas especies de insectos (hormigas, abejas, termitas), en ratas-topo de pura raza, y en la sociedad humana (Campbell, 1983). A pesar de los muchos paralelismos entre la sociedad humana por un lado, y las sociedades de insectos o ratas-topo por el otro, su desarrollo fue causado por mecanismos bastante diferentes, como veremos.

El presente escrito analizará primero la tendencia evolucionaria hacia el egoísmo, y los beneficios y peligros insospechados de la cooperación. Luego se ofrecerá una revisión de las diferentes propuestas hechas en sociobiología y campos relacionados para explicar la emergencia de la cooperación a través de la selección natural. Se concluirá que ninguna de las explicaciones es suficiente, aunque cada una de ellas tiene sus puntos fuertes específicos. En un siguiente escrito (Heylighen, 1992b), se propondrá un nuevo modelo que sintetiza todas las ventajas de las explicaciones previas, pero sin sus desventajas. Este modelo estará basado en el concepto de un meme como unidad replicante de la evolución cultural. El presente escrito básicamente sentará el escenario para ese escrito subsiguiente mediante la revisión de los conceptos básicos y mecanismos necesarios para entender la evolución de la cooperación.

II. La selección natural del egoísmo.

Asumiremos que la evolución general tiene lugar a través de la variación ciega y la selección natural (Heylighen, 1991 a, b, c, 1992). Esto incluye todos los procesos de desarrollo y evolución, a niveles biológicos, tanto como físicos, químicos, psicológicos o sociales.

La selección natural puede ser definida como la supervivencia o, con más precisión, la retención selectiva o mantenimiento del sistema o la configuración más adaptado.

La adaptación se corresponde en general con la probabilidad de enfrentarse al mismo o similar sistema en el futuro. Los sistemas tienen una gran adaptación si son estables (tienden a mantenerse por un largo tiempo), y/o dejan una gran descendencia cuando desaparecen, esto es, si han producido muchos otros sistemas que puedan de algún modo ser considerados como copias o replicas de ellos mismos.

Tales sistemas auto-reproductivos son llamados replicadores (Dawkins, 1976; Csanyi, 1991; Csanyi & Kampis, 1985). La selección natural significa que los sistemas que están insuficientemente adaptados, porque son inestables y no producen descendencia, son eliminados de la escena natural. Este proceso de eliminación selectiva ocurre espontanea y continuamente.

La siempre presente variación, que implica que incluso los sistemas estables sufren pequeños cambios, o producen retoños ligeramente diferentes, lleva a una continuamente renovada variedad de configuraciones sometidas a la selección. Dado que a cada estadio o generación, los sistemas menos adaptados tienden a ser eliminados, el proceso de evolución conduce a una generalmente creciente adaptación de los sistemas que quedan ( al menos en relación con sus competidores). Los sistemas resultantes de tal proceso tendrán la adaptación máxima como su meta implícita, en el sentido que los sistemas cuyo comportamiento no está dirigido a la optimización de su adaptación simplemente no se mantendrán. Analicemos esto en más detalle.

En general, los sistemas que se replican necesitan recursos (material de construcción, energía, espacio, ...) para construir copias de sí mismos. Los recursos son normalmente limitados. Puesto que cada replicador intenta producir un máximo de copias, intentará también usar estos recursos hasta el límite. En todo caso, si más de un replicador esta usando los mismos recursos, habrá una situación de competición o conflicto. las pequeñas diferencias en la adaptación entre los competidores serán exacerbadas, en tanto que el replicador más eficiente triunfará gradualmente en usar más y más de los recursos, dejando menos y menos para el menos eficiente. Al largo plazo, nada quedará para el menos adaptado, con el resultado de que sólo los mejor adaptados sobrevivirán.

Definamos ahora el egoísmo y el altruismo en estos términos más abstractos.

Altruismo significa que un sistema lleva a cabo acciones que incrementan la adaptación de otro sistema que está usando los mismos recursos. Egoísmo significa que el sistema sólo llevará a cabo acciones que incrementen su propia adaptación. Nuestro análisis de la evolución acarrea que los sistemas producto de la selección natural serán, no sólo egoístas, en tanto que intentan optimizar su propia adaptación, sino que también tenderán a evitar el altruismo. De hecho, "ayudar" a un competidor a incrementar su adaptación supone que el competidor será capaz de usar más recursos, y por consiguiente menos recursos quedarán disponibles para la propia descendencia. Así, la propia a adaptación es indirectamente reducida por el comportamiento altruista ( en el caso de el altruismo fuerte la reducción es incluso directa). Incluso peor, si el sistema se interpusiese activamente o atacara a su competidos, esto incrementaría su propia adaptación, en tanto que disminuiría el uso de recursos del competidor. ( bajo la condición de que el acto de atacar y sus riesgos, tales como ser herido o matado, no reduzca la adaptación más que lo que puede ser ganado contrarrestando al competidor.)

III. La cooperación y el dilema del prisionero.

El retrato de los sistema seleccionados naturalmente que hemos bosquejado aquí es bastante implacable. No obstante no es difícil ver que la cooperación puede tener ventajas selectivas. El razonamiento de arriba asume que los recursos son finitos, y que el sistema individual es sólo una pequeña fracción de la cantidad de recursos potencialmente disponibles. Por ejemplo, un lobo solo, sólo pude matar presas relativamente pequeñas, tales como conejos o faisanes. Una manada de lobos, por contra, es capaz de matar también grandes presas tales como un alce o un ciervo. La cantidad de recursos "al alcance", en el sentido de carne disponible para alimentar a los lobos y así mantenerlos vivos y capaces de reproducirse, es mucho mayor en el segundo caso. La cooperación, en este caso entre los lobos, puede crear una sinergía que expanda fuertemente el conjunto de recursos al alcance.

Este principio puede hacerse más explícito introduciendo algunos conceptos de la teoría de juegos (Maynard Smith, 1982;M Axelrod, 1984). Un juego es una interacción o intercambio entre dos (o más) actores., donde cada actor intenta optimizar una determinada variable eligiendo sus acciones (o "movimientos") hacia el otro actor de tal modo que podría esperar un máximo de ganancia, dependiendo de la respuesta del otro. Tradicionalmente se distinguen dos tipos de juegos. Los juegos de Suma-cero son juegos donde la cantidad de "bienes ganables" (o recursos en nuestra terminología) es fija. Sea lo que sea que gane un actor, es en consecuencia perdido por el otro: la suma de lo ganado (positivo) y perdido (negativo) es cero. Esto corresponde a la situación de competición que bosquejamos en la sección precedente.

El ajedrez, por ejemplo, es un juego de suma-cero: es imposible que ambos jugadores ganen ( o pierdan). El Monopoly ( si no es jugado con la intención de tener sólo un ganador) por contra, es un juego de suma-no-cero: todos los participantes pueden ganar propiedades de la "banca". En principio, en el Monopoly, dos jugadores podrían llegar a un acuerdo y ayudarse el uno al otro a reunir una cantidad máxima de la banca. Esa no es realmente la intención del juego, pero espero haber hecho la distinción clara: en juegos de suma-no-cero la cantidad total ganada es variable, y así ambos jugadores pueden ganar ( o perder). El fenómeno de la sinergía esbozado al principio de esta sección pertenece a esta categoría.

La cooperación es usualmente analizada en teoría de juegos mediante un juego de suma-no-cero llamado "El Dilema del Prisionero" (Axelrod, 1984). Los dos jugadores en el juego pueden escoger entre dos movimientos, entre "cooperar" o "defectar". La idea es que cada jugador gana cuando ambos cooperan, pero si sólo uno de ellos coopera, el otro, que defecta, ganará más. Si ambos defectan, ambos pierden ( o ganan muy poco) pero no tanto como el cooperador "traicionado" cuya cooperación no es retornada. La situación completa del juego y sus diferentes resultados puede ser resumida en la Tabla 1, donde hipotéticos "puntos" son otorgados como ejemplo de como las diferencias en el resultado pueden ser cuantificadas.

Acción de A\ Acción de B Cooperar Defectar

Cooperar limpiamente Bien [+5] Mal [-10]

Defectar Bien [+10] Mediocre [0]

Tabla 1: resultados para Actor A (en palabras, y en hipotéticos "puntos") dependen de la combinación de las acciones de A y B, en la situación del juego "El Dilema del Prisionero". Una estrategia similar se aplica a los resultados para B.

El juego obtuvo su nombre de la siguiente situación hipotética: imagina dos criminales arrestados bajo la sospecha de haber cometido un crimen juntos. No obstante, la policía no tiene suficientes pruebas para condenarlos. Los dos prisioneros están aislados el uno del otro, y la policía visita a cada unos de ellos y les ofrece un trato: el que ofrezca pruebas contra el otro será liberado. Si ninguno de ellos acepta la oferta, están de hecho cooperando contra la policía, y ambos obtendrán tan sólo un pequeño castigo por la falta de pruebas. Ambos ganan. No obstante, si uno de ello s traiciona al otro, confesando a la policía, el defector ganará más, puesto que es liberado; el que permaneció callado, por contra, recibirá el castigo completo, puesto que no ayudó a la policía, y hay suficientes pruebas. Si ambos traicionan, ambos serán castigados, pero menos severamente que si hubieran rehusado hablar. El dilema reside en el hecho de que cada prisionero tiene una elección entre sólo dos opciones, pero no puede toma una buena decisión sin saber qué hará el otro.

Tal distribución de pérdidas y ganancias parece natural en muchas situaciones, en tanto que el cooperador cuya acción no es retornada perderá recursos hacia el defector, sin ninguno de ellos ser capaces de recoger las ganancias adicionales provenientes de la "sinergía" de su cooperación. Para mayor simplicidad podemos considerar el Dilema del Prisionero como suma-cero hasta donde no haya mutua cooperación: tanto si cada uno obtiene 0 cuando ambos defectan, o cuando uno de ellos coopera, el defector obtiene +10, y el cooperador -10, en total 0. Por contra, si ambos cooperan la sinergía resultante crea una ganancia adicional que hace la suma positiva: cada uno de ellos obtiene 5, en total 10.

La ganancia por cooperación mutua (5) en El Dilema del Prisionero se mantiene menor que la ganancia por defección unilateral (10), así que siempre habrá una "tentación" para defectar. Esta presunción no es generalmente valida. Por ejemplo, es fácil de imaginar que dos lobos juntos serán capaces de matar a un animal que es más del doble de grande que el que el más grande de ellos pueda haber matado por sí solo. Incluso si un lobo altruista matase a un conejo y se lo diera a otro lobo, y el otro lobo no hiciera nada a cambio, el lobo egoísta tendría aún menos que comer que si hubiera ayudado a su compañero a matar un ciervo. Aún así asumiremos que el efecto sinérgico en menor que las ganancias conseguidas por defección ( p.e. dejando a alguien ayudarte sin hacer nada a cambio).

Esto es realista si tomamos en cuenta el hecho de que la sinergía normalmente solo alcanza su máximo poder tras un proceso a largo termino de mutua cooperación ( cazar a un ciervo es un negocio complicado que ocupa bastante tiempo). El Dilema del Prisionero está dedicado al estudio de toma de decisiones a corto plazo, donde los actores no tienen ninguna expectativa específica sobre futuras interacciones o colaboraciones (como en el caso de la situación original de los criminales encarcelados). Esta es la situación normal durante la variación-ciega-y-retención-selectiva de la evolución. Las cooperaciones a largo plazo sólo pueden evolucionar después que las de corto plazo han sido seleccionadas: la evolución es acumulativa, añadiendo pequeñas mejoras sobre pequeñas mejoras, pero sin dar ciegamente grandes saltos.

El problema con El Dilema del Prisionero es que si ambos decisores fueran puramente racionales, nunca cooperarían. De hecho, la toma racional de decisiones significa que tomas la decisión que es mejor para ti haga lo que haga el otro actor. Supón que el otro defecta; entonces es racional que defectes tú: no ganarías nada, pero si no defectas te quedarás con una pérdida de -10. Supón que el otro coopera, entonces ganarás de todos modos, pero ganarás más si no cooperas, así pues, aquí también la decisión racional es defectar. El problema es que si ambos actores son racionales, ambos decidirán defectar, y ninguno ganará nada. No obstante, si ambos decidieran "irracionalmente" cooperar, ambos ganarían 5 puntos. Esta aparente paradoja puede ser formulada más explícitamente a través del siguiente principio.

IV. El principio de suboptimización.

Cuando intentas optimizar el resultado global para un sistema consistente en distintos subsistemas ( p.e. minimizando el castigo total para el sistema compuesto de los dos prisioneros, o máximizando la cantidad de presa cazada por la manada de lobos), podrías intentar hacer esto optimizando el resultado para cada uno de los subsistemas separadamente. Esto es llamado "suboptimización".

El principio proclama que la suboptimización en general no conduce a la optimización global (Machol, 1965, pp. 1-8). En realidad, la suboptimización para cada uno de los prisioneros separadamente es traicionar al otro, pero esto lleva a ambos a ser castigados más bien severamente, cuando podrían haber escapado con un suave castigo si hubiesen permanecido callados. De forma similar, la optimización para cada uno de los lobos separadamente es dejar al otro hacer la caza, y entonces venir para comer de sus capturas. Claro que si todos los lobos actuasen así, ninguna presa sería capturada nunca y todos los lobos morirían de hambre.

El principio de suboptimización puede ser derivado del más básico principio sistémico que declara que "el todo es más que la suma de sus partes" (Heylighen, 1992). Si el sistema (p.e. la manada de lobos) fuera una simple suma o "agregado" de sus partes, entonces el resultado del sistema como un todo (total de presas matadas) sería una suma de los resultados de las partes (presas matadas por cada lobo separadamente), pero este claramente no es el caso cuando hay interacción (y en particular, cooperación) entre las partes.

Como un último ejemplo, supón que quieres comprar un nuevo coche, y tienes la posibilidad de elegir entre un modelo normal, y un modelo con un catalizador, que reduce fuertemente las substancias venenosas en las emisiones. El modelo con el catalizador es definitivamente más caro, pero la ventaja para ti es mínima puesto que la polución de tus emisiones es difuminada en el aire y tú mismo nunca serás capaz de distinguir ningún efecto en tu salud de la polución proveniente de tu propio coche. La decisión racional u optimizadora de tu parte te llevaría a comprar el coche sin el catalizador. Sin embargo, si todo el mundo hiciera esta opción, la cantidad total de polución producida tendría un efecto en la salud de todos, incluyendo la tuya, que sería muy seria, y ciertamente merecedora de la relativamente pequeña inversión de comprar un catalizador. La decisión suboptimizadora (no catalizador) es inconsistente con la globalmente optimizadora (catalizador todos). La razón es que hay una interacción entre los diferentes subsistemas (propietarios y sus coches), puesto que todos inhalan la polución producida por todos. De lo que se extrae que hay también una interacción entre los problemas de decisión de cada uno de los subsistemas, y la combinación de las decisiones optimas para cada uno de los subproblemas serán diferentes de la decisión optima para el problema global.

Ahora que hemos bosquejado: a) por qué la selección natural tiene tendencia a llevar al egoísmo; b) por qué la cooperación entre subsistemas tiene definidas ventajas selectivas si se concibe el sistema global o de mayor orden, el problema que queda es explicar como la selección natural puede llegar al nivel superior, esto es decir, seleccionar sobre la base de la optimidad global en vez de la suboptimidad. Puesto que la evolución, como se ha dicho, tiende a progresar por pequeños cambios locales, no es obvio como la transición al nivel global podría tener lugar. Revisaremos ahora diferentes intentos de extender el criterio de la selección puramente local que funciona sobre sistemas individuales que tratan de explicar la emergencia del altruismo.

V. Propuestas para criterios de selección altruista.

a . Selección familiar.

La mejor establecida generalización de la selección "individual" está basada en la llamada adaptación inclusiva (Hamilton, 1971). La idea fundamental es que en la evolución biológica no es tanto la supervivencia y reproducción de organismos individuales lo que importa, sino la supervivencia y reproducción de sus genes. De acuerdo con esta visión, lo genes son los verdaderos replicadores, y los organismos son meramente sus vehículos (Dawkins, 1976). De lo que se extrae que no son los organismos los "egoístas", sino sus genes. Ahora, puesto que los genes son compartidos por un individuos y su descendencia o familia, la adaptación que es más importante para la selección no es la del individuo sino la del individuo con la inclusión de su familia, dado que esta familia comparte los mismos genes.

El problema es que nunca puedes saber que genes exactamente son compartidos, por ejemplo, por dos hermanos. Aunque hay simples reglas estadísticas para estimar el total de genes compartidos. Por ejemplo, los hermanos comparten el 50% de sus genes; lo mismo se aplica a padres e hijos; tío y sobrino, o abuelo y nieto, comparten un 25%; los primos comparten un 12,5% etc. Bajo estas condiciones, el altruismo fuerte puede ser ventajoso en casos específicos. Por ejemplo, merece la pena poner en peligro tu vida para salvar la vida de dos hermanos, u ocho primos. En realidad, si 8 veces 12,5% = 100% de tus genes serían salvados por una acción potencialmente autosacrificadora, el hecho de que pudieras morir en el intento se convierte en un riesgo aceptable en términos de adaptación inclusiva.

Tales cálculos de beneficio promedio para los genes debe tener en cuenta un número de factores complicantes, dependiendo del contexto. Por ejemplo, un individuo que es demasiado viejo para reproducirse optimizaría su adaptación incluso sacrificando su vida por sólo un pariente, dado que los genes muertos en acción serían de todos modos incapaces de replicarse ya. Por otro lado, un padre puede encontrar que no merece la pena cuidar de un niño que es tan débil que sus posibilidades de sobrevivir son de todos modos muy pequeñas. Otra dificultad es que no siempre es obvio para un individuo distinguir a un pariente de un extraño. Esta ambigüedad es explotada por lo cucos, que dejan sus huevos en el nido de otros pájaros, de modo que su prole es alimentada y criada por padres adoptivos con los que no tienen relación genética alguna. Dawkins (1976) proporciona un montón de ejemplos concretos de tales consideraciones, y da muchas observaciones correlacionadas de comportamiento animal. Estas consideraciones rápidamente se vuelven muy complejas, pero esta claro que este tipo de análisis da una simple justificación evolucionaria para el altruismo observado hacia descendencia y familia ( p.e. madres animales defendiendo a sus hijos a riesgo de su vida, o hermanos mayores cuidando a los más jóvenes).

Aunque la selección familiar predice que el comportamiento altruista disminuirá rápidamente en proporción inversa al grado de relación, aún puede explicar algunos casos extremos de "ultrasociabilidad" donde grupos muy grandes de organismos cooperan (Campbell, 1983). El caso más claro es el orden de los himenópteros, que incluye a las avispas, abejas y hormigas. Estos insectos tienen el rasgo peculiar de que los machos tienen sólo la mitad de los cromosomas que las hembras (Haplodiploídismo). Esto significa que cuando una "reina" es fertilizada por un solo macho, su descendencia femenina estará más próximamente relacionada con cada una de ellas que con su madre, y efectivamente compartir el 75% de sus genes (todos los genes provenientes del padre serán los mismos). En este caso el interés de las hembras "obreras" es que su madre produzca más hermanas, más que producir descendencia propia (Dawkins, 1976).

En realidad, las hermanas recién nacidas compartirían más genes con ellas que sus eventuales hijas, lo que incrementa su adaptación inclusiva, En la practica, las obreras se volverán infértiles y gastarán su tiempo preocupándose directa o indirectamente por la reina. Esto permite a los biólogos explicar la fuerte organización colectiva que es típica de los hormigueros y colmenas.

Las obreras estarán en realidad dispuestas a sacrificar su vida si esto puede ayudar a salvar el nido, cuya función principal es mantener a la reina produciendo descendencia.

Un mecanismo similar, aunque sobre una base genética diferente, parece funcionar para las termitas y las ratas-topo africanas de pura raza (los únicos mamíferos conocidos que tienen esta clase de organización, Jarvis, 1981). En ambos casos, los "obreros" son estériles, mientras que a reina, que está siendo alimentada y protegida por las obreras pasa todo el tiempo procreando. En el caso de las termitas existe la hipótesis de que más de un 50% de genes compartidos entre hermanas puede haber resultado de una muy fuerte endogamia, y lo mismo puede ser cierto de las ratas-topo. Pero está claro que el tipo colmena de organización descansa en la infertilidad mantenida de las trabajadoras. De otro modo, las trabajadoras podrían estar tentadas a producir su propia descendencia, y así entrar en competición con su reina madre, y la competición es el fin de la cooperación en grupo, como elaboraremos ahora. Si por alguna razón, la reina muriera, a menudo una de las obreras recuperaría su fertilidad y tomaría el papel de la reina.

b. Selección de grupo.

La más obvia, pero también la menos aceptada, explicación para el desarrollo del altruismo es la selección a nivel de grupo. El argumento es muy simple: compara dos grupos de individuos, p.e. dos manadas de lobos. Supón que un grupo es más cooperativo, mientras que el otro consiste en individuos más egoístas. Ahora, a causa del principio de sinergía, el grupo cooperativo será capaz de recabar más recursos, estará más adaptado, y por tanto, será seleccionado, mientras que el grupo no-cooperativo será eliminado. De esta forma, la selección natural promovería la cooperación.

El error con este razonamiento es más sutil. Aunque es verdad que los individuos en un grupo altruista tendrán mejores oportunidades de supervivencia, esto se aplica a todos los miembros del grupo, incluyendo a aquellos que son menos o nada cooperativos (a causa de la variación ciega siempre habrá ligeras diferencias en la "cooperatividad" entre los miembros del grupo). Los más egoístas tendrán aún las ventajas de la mejor organización cooperativa, pero tendrán menos desventajas dado que gastan menos recursos o toman menos riesgos ayudando a los otros. El resultado es que estarán mejor adaptados que los altruistas, y sus genes eventualmente reemplazarán a los genes altruistas en el fondo genético común del grupo. En otras palabras, la cooperación en grupos sobre una base genética tiende a ser autodestrúctiva.

Esto puede quedar clarificado introduciendo el concepto de una estrategia evolutiva estable (Maynard Smith, 1982; Axelrod & Hamilton, 1981; Dawkins. 1976). La estrategia de los altruistas, ayudando a los otros incluso si la ayuda no es reciproca, puede conducir a una adaptación incrementada para el grupo, pero no es estable, puesto que puede ser fácilmente invadida por estrategias egoístas que sacan ventaja del sacrificio de los altruistas, pero sin dar nada a cambio. Aunque las estrategias egoístas conducirán globalmente a un descenso de la adaptación del grupo, son localmente más fuertes que las estrategias altruistas. Esta es otra expresión del principio de suboptimización: la evolución genética trabaja a nivel del subsistema ( el individuo o el individuo junto con su familia), y lo que es optimo a ese nivel será seleccionado, incluso si está lejos de ser optimo a nivel de grupo. Campbell (1983, 1991) ha resumido este enunciado con la frase "competición genética entre cooperadores": al nivel de los genes, la rivalidad continúa, y esta eventualmente erosionará cualquier cooperación a nivel de grupo.

c. Selección por altruismo recíproco.

La inestabilidad evolutiva de la estrategia puramente altruista puede ser evitada mediante una estrategia de altruismo "condicional". Un altruista de este tipo sólo ayudaría a otro individuo si espera que el otro devuelva el favor. Si el otro no coopera, el altruista condicional dejará de cooperar, y de este modo no incurrirá en los costes de gastar recursos de los que su compañero egoísta ganará más de los que él gana. En este sentido, tal estrategia altruista reciproca (Trivers, 1971) puede ser estable contra la invasión de los aprovechados, y aún conservar las ventajas de la sinergía entre aquellos individuos que desean cooperar.

Esta idea fue ilustrada de un modo espectacular por Axelrod (1984). Axelrod organizó un torneo en el cual diferentes teóricos del juego fueron invitados a remitir un programa de ordenador que implementara la mejor estrategia para ganar un repetido juego del Dilema del Prisionero. En el torneo, dos programas jugarían el uno contra el otro en una larga secuencia del Dilema del Prisionero. Los puntos que ganasen en cada juego serían sumados. Cada programa jugaría entonces tal secuencia contra cada uno de los otros programas. Al final los puntos ganados en todas las secuencias serían sumados, y esto permitiría señalar al ganador absoluto del torneo.

Aunque las más complicadas y astutas estrategias fueron propuestas por algunos de los más expertos teóricos del juego, la estrategia que consistentemente ganó el torneo era extremadamente simple: "favor por favor". Esta estrategia comienza por cooperar. Sin embargo, cuando el oponente defecta, "favor por favor" defecta también.

Bien más tarde, bien desde el principio, el oponente empieza a cooperar, "favor por favor" cooperará en reciprocidad. Las características de "favor por favor" (y de las otras estrategias más exitosas) pueden ser resumidas mediante tres conceptos:

1) la estrategia es "simpática": esto significa que nunca será el primero en defectar.

2) la estrategia es "provocable": si el oponente defecta, se venga defectando también.

3) la estrategia es "condescendiente": tan pronto como el oponente coopera de nuevo, la estrategia olvida la defección previa, y coopera.

La simpatía es ventajosa porque abre el camino a la cooperación mútuamente beneficiosa. La represalia es necesaria para evitar ser invadido por aprovechados egoístas. La condescendencia tiene la ventaja de evitar rondas de mutuas represalias. En realidad, supone que un individuo a causa de la desconfianza, por probar o simplemente a causa de un malentendido defectaría sólo una vez, entonces una estrategia no-condescendiente pasaría a defectar en reacción, y la cooperación mutua nunca emergería o sería restaurada.

En un segundo estudio, Axelrod generalizó su juego de simulación teórica a un escenario evolutivo. En este escenario, la adaptación era explícitamente introducida dando a una estrategia una cantidad de descendencia proporcional al número de puntos que obtuvo en el torneo previo. El torneo era repetido entonces haciendo jugar a todos los miembros de la nueva población de estrategias ( en la que las más exitosas estrategias eran ahora más numerosas) una contra otra. Otra vez los puntos de este torneo eran usados para producir una segundas generación de descendientes. Esta generación jugaba un siguiente torneo, y así. Después de muchas generaciones, las estrategias menos exitosas habrían sido eliminadas mediante la selección natural, mientras que las más exitosas serían más y más numerosas. Este escenario no es equivalente al anterior, puesto que la adaptación de las estrategias depende de los oponentes contra los que juegan, y el campo de los oponentes cambia en el curso de la evolución simulada. De aquí que una estrategia que es exitosa en el campo de oponentes original pueda no seguir siendo adecuada después que el campo haya cambiado drásticamente. Aunque Axelrod descubrió que todavía era "favor por favor" la más exitosa.

Sin embargo. "favor por favor" no resulta ser una estrategia evolutiva estable en el sentido estricto. En realidad, una vez que el campo está dominado por "favor por favor", otras estrategias que son menos vengativas (o más condescendientes) pasan a ser tan adecuadas como "favor por favor" en el momento en que no hay aprovechados que saquen ventaja de su altruismo incondicional. No obstante, una vez que un número suficiente de estrategias deviene demasiado altruistas, las estrategias egoístas pueden otra vez ganar en adaptación explotando su altruismo. El resultado final parece ser algún tipo de mixtura equilibrada de estrategias en las que las altruistas recíprocas como "favor por favor" dominan, pero en las que pueden aparecer también pequeñas cantidades de estrategias "antipáticas" (lo opuesto a "simpáticas") junto con altruistas no-vengativas.

¿Hasta qué punto pueden los resultados de esta simulación ser generalizados a la evolución real? La restricción más importante den el experimento parece ser que los oponentes interactúan entre sí durante una larga secuencia consecutiva de intercambios. Esto puede ser verdad para dos individuos unidos en una relación estable y cercana. El altruismo reciproco puede así explicar como una relación simbiótica entre dos organismos se puede desarrollar (por ejemplo: un cangrejo ermitaño y la anémona de mar que viven en su concha) (Axelrod & Hamilton, 1981). En el tipo de situaciones que envuelven a un gran número de individuos que nos interesa, por otro lado, parece más probable que los oponentes se encontraran cada uno sólo una vez, o ahora y luego, con largas interrupciones e intercambios con diferentes oponentes en medio,

"Favor por favor" sólo tiene éxito en un Dilema del Prisionero indefinidamente repetido. Si hay sólo una transacción, ninguna represalias es posible luego, y la racionalidad dicta que debes defectar. Si hay un número finito de transacciones, sale a cuenta defectar durante la última, pero si esperas que tu oponente defecte en la última, deberías también defectar en la penúltima, y por tanto, tu oponente sería astuto defectando ya en la antepenúltima, y así todo el rato. De aquí que los juegos con un número fijo (fijado por los participantes) de transacciones llevarían a continuas defecciones. En la práctica, este no parece ser el problema, puesto que normalmente, los oponentes no saben cuan a menudo se volverán a encontrar.

No obstante, la limitación práctica básica es la de la memoria: el altruista recíproco debería no sólo recordar cómo lo trato su oponente durante la última transacción (que pudo ser hace mucho tiempo), debería también ser capaz de reconocer y distinguir a todos lo oponentes con los que haya tenido alguna vez transacciones. Este requisito no parece ser realista en grandes grupos, tales como las sociedades humanas. Es más, en tales grandes sistemas, muchos encuentros tendrán lugar por primera (y quizás la última) vez. En tales casos el altruismo recíproco no funciona, y el "simpático" individuo que empieza cooperando puede ser engañado las más de las veces por otros a los que no verá nunca otra vez. Cuando compro algo en una tienda en una ciudad a la que nunca volveré otra vez, no espero ser engañado (aunque ello es posible, desde luego), incluso aunque no tengo posibilidad de represalia. En conclusión, el altruismo recíproco parece todavía insuficiente para explicar la ultrasociabilidad de la sociedad humana.

d. Selección por moralismo.

La debilidad básica del altruismo recíproco en explicar la ultrasociabilidad es que empieza desde relaciones díadicas, del tipo "Yo te rasco la espalda y tú me rascas la mía". Es difícil imaginar como tales intercambios uno-a-uno podrían ser extendidos para formar la base de grandes organizaciones colectivas. Por consiguiente, nos gustaría ver alguna estrategia evolutiva estable que dirija el comportamiento hacia grupos más que hacia otros individuos.

Se ha propuesto que una estrategia tal es el moralismo, es decir, un comportamiento que recompensa o refuerza el comportamiento altruista de otros, y castiga o inhibe el engaño o la defección. Por ejemplo, Trivers (1971) ha postulado la selección por "agresión moralista", y Lorenz (1975) habla sobre el "sentido ético innato".La ventaja del moralismo comparado con el altruismo puro es que los costes de moralizar para otros son claramente menores que los de ser altruista uno mismo (Campbell, 1983). Sin embargo, si todo el mundo a tu alrededor está moralizando continuamente, y listos para condenar al ostracismo o incluso matarte si no te comportas altruísticamente, resulta muy difícil comportarse de manera egoísta. Así, los grupos consistentes de individuos moralizantes tenderán también a ser altruistas, aunque los individuos no están motivados para ser altruistas por propia voluntad. El moralismo es también más estable que el verdadero altruismo porque los aprovechados encontraran muy difícil invadir una población que tiende a hacer su vida tan difícil como sea posible. Una desventaja del moralismo es que alienta la hipocresía, es decir, comportamientos que hacen todo lo posible por parecer altruistas pero son de hecho egoístas.

Una debilidad básica del argumento es que es difícil imaginar como algo tan complicado como un "sentido ético" puede desarrollarse a través de la evolución genética. Parece bastante difícil establecer reglas distinguiendo el comportamiento moral o altruista del comportamiento egoísta que sean aplicables a todas las situaciones y todos los individuos. Quizá debamos imaginar la evolución de simples patrones de comportamiento tales como las reacciones agresivas contra el lobo egoísta que no quiere compartir con los otros la comida, pero esto no parece suficiente para explicar la ultrasociabilidad.

Otra debilidad del argumento de la selección moralista, es que el moralismo funciona principalmente para mantener un sistema de cooperación ya en funcionamiento, reduciendo la adaptación de aquellos que no obedecen las reglas. No obstante, el argumento no explica como el patrón cooperativo, y la actitud moralista que lo mantiene, puede haberse desarrollado desde el comportamiento egoísta en primer lugar.

Conclusión:

La selección natural produce sistemas con el objetivo explícito de optimizar su adaptación. Aunque la cooperación entre sistemas individuales haría la optimización global posible, los replicadores individuales son básicamente egoístas, y en consecuencia, sería difícil para la evolución superar sus estrategias cortas de miras de optimización local. y sin embargo, observamos cooperación, altruismo y ultrasociabilidad en el mundo animal, y especialmente en nuestra sociedad humana. Cuatro extensiones de la selección egoísta, puramente individual, han sido revisadas, inspiradas por la sociobiología y la teoría de juegos, cada una tratando de explicar alguno de los comportamientos altruistas observados.

La selección de grupo es el modelo generalmente más aceptado, pero. excepto en casos extremos donde grupos muy grandes de organismos comparten la mayoría de sus genes (como en los nidos de hormigas), el argumento sólo puede explicar el altruismo hacia un pequeño circulo de familiares cercanos. La selección de grupo per se ya no es aceptada por los evolucionistas a causa de la inestabilidad de las estrategias de grupo contra las estrategias individuales, aunque aún podemos imaginar circunstancias muy específicas en las cuales pueda tener alguna influencia ( véase Campbell, 1983). El altruismo recíproco, ejemplificado por la estrategia "favor por favor", es un mecanismo bastante atractivo para explicar formas díadicas de cooperación, pero no está claro como podría ser extendido a la cooperación entre grandes grupos, en parte por las limitaciones de memoria y repetición.

El moralismo es una forma de hacer el altruismo de grupo más estable, sin demasiados costes para los moralizadores, pero no está claro como tal tipo de comportamiento podría haber evolucionado espontáneamente desde el egoísmo.

Parece claro que tales modelos basados en la evolución genética son insuficientes para explicar la aparición de la ultrasociabilidad en la gente. En un siguiente documento (Heylighen, 1992b), deseo a continuación llevar la discusión a un nivel diferente por el método de concentrarme en un tipo radicalmente diferente de replicadores: los memes. Aunque un meme, como todas las entidades que evolucionan mediante selección natural, puede ser llamado "egoísta" (Dawkins, 1976), este egoísmo a nivel cultural argumentaré que conduce a la cooperación al nivel inferior de los individuos. Esto me permitirá mostrar como todas las debilidades de estos argumentos pueden ser evitadas, mientras que aún mantienen sus puntos fuertes.

Referencias:

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